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  • 中山杉及其父母本幼苗
  • 发布日期:[2021/06/18]
  • 干旱胁迫和恢复的影响最终由植物的生物量体现。植物前期受到干旱胁迫,生长受到抑制,复水会通过快速的生长来弥补因胁迫减少的生物量。试验中,经过8d的干旱胁迫和9d的恢复,中山杉118、中山杉407和墨杉的株高地径以及生物量都恢复到CK水平,中山杉118和落羽杉表现出显著提高的根冠比(P<0.05)。可见,干旱胁迫在一定程度上促进了中山杉118、中山杉407和落羽杉的根系发育,表明干旱胁迫期间,植株为获得更多的土壤水分而采取主动适应对策,投入大量的光合产物至根系,以获取更多的土壤水分资源。隶属函数结果显示,墨杉和中山杉118的耐旱性排在前两位,但是墨杉在根生物量的可塑性表现没有中山杉118显著。干旱胁迫以及恢复后,中山杉118的株高地径增长率以及生物量均未受影响。说明中山杉118有较强的干旱适应性,体现了作为回交选育的后代,杂种优势明显,不仅遗传了墨杉的耐旱能力而且在干旱胁迫下具有较强的生长可塑性。

    光合是植株生长的物质基础,植物的叶绿体类囊体膜系统将光能转化为化学能,为植物提供能量。水分亏缺会打破植物光合作用的光能捕获与利用之间的能量平衡,进而影响光合特性。本试验中,随着干旱天数的增加,各盆内含水量逐渐下降,中山杉及其父母本的Pn逐渐下降,但是WUE都得到不同程度的提高。同时,干旱胁迫造成细胞膜伤害,尤其是叶绿体类囊体膜伤害,而光合速率降低进一步减小植株自身的修复能力,从而造成一种恶性循环。中山杉118和407以及墨杉在严重缺水时,光合参数虽然显著下降,但是Chl并没有随着光合降低而大量降解,这为中山杉118、中山杉407以及墨杉良好的耐旱性以及恢复能力提供了基础。同样,朱瑞清等通过对耐旱沙生植物刺蓬(Salsolaruthenica)的研究也表明,减少水分消耗、保持Chl含量并提高WUE是刺蓬早期应对干旱的主要途径。同时,中山杉及其父母本的Tr随着Gs的逐渐下降而降低,叶片表面的热量得不到散发,Tleaf逐渐升高。随着叶片RWC的下降和Tleaf的上升,叶片的形态逐渐发生变化,SLA逐渐减小。Manuela等认为,SLA的减少不仅是为了适应蒸腾作用,同时为了减小受光面积、避免高温损伤,因而减少光能捕获带来的水分消耗。因此,对于中山杉及其父母本,提高WUE与叶片保水能力、减少叶面积与叶绿素降解是应对干旱胁迫的光合与形态适应性。

    植物不仅通过表观形态改变来适应干旱胁迫,渗透调节以及抗氧化酶活性增加也是植物应对干旱的重要途径。研究结果表明,在土壤干旱相对较轻时(第5天),中山杉及其落羽杉的MDA开始增加;干旱胁迫第8天时,所有植株叶片内SOD、POD和CAT活性显著升高,清除因MDA积累带来的脂膜过氧化毒性,而落羽杉受到的活性氧伤害 。有报道指出,当植物受到重度干旱胁迫时,抗氧化酶系统受到损伤并导致SOD、POD和CAT活性急剧下降。而本试验中,中山杉以及墨杉并没有表现出类似的情况,第8天时,落羽杉的SOD和POD没有增加且CAT显著减少,表明此时落羽杉的抗氧化防御系统已经出现损伤。总体而言,干旱胁迫下各植株通过不同程度地提高体内抗氧化酶活性来清除脂膜过氧化毒害,中山杉118和墨杉能发挥SOD、POD和CAT的协同作用, 地减小细胞膜损伤,且其抗氧化酶含量能在复水后较快恢复至CK水平。而落羽杉在恢复过程中抗氧化酶的恢复速率相对较慢,表明其抗氧化酶系统受到较强破坏,需要更长时间才能恢复至正常水平。同时,植物体内的Pro也大量积累来降低渗透势并维持细胞膨压抵御干旱胁迫。Pro含量随干旱变化趋势与MDA一致,但是植株之间的变化差异与MDA相反,落羽杉积累Pro的幅度低于中山杉118、302、407和墨杉。姚华等认为,在干旱逆境时,植物体内Pro积累越多,表明其耐旱能力越强。而中山杉及其父母本都具有通过渗透调节抵御和适应干旱的特点,表现在干旱初期Pro含量增加,但在干旱胁迫第8天时,只有中山杉118和墨杉的Pro继续显著增长。Pro积累差异与耐旱隶属度函数结果一致,表明墨杉和中山杉118的耐旱能力较强,而落羽杉最弱。

    植物的恢复速率取决于受胁迫的持续时间和强度,耐旱植物经过数天的正常浇水就能明显恢复,有时候甚至产生超补偿效应,弥补干旱对植物造成的损失。本试验中,复水2d后,墨杉、中山杉118和407的Pn有显著恢复,抗氧化酶活性上升,有效地减轻了干旱胁迫导致的膜脂过氧化对植物体的伤害,表现出极强的复水敏感性和潜在恢复能力。经过9d的正常生长,中山杉及其父母本基本恢复至CK水平。但是各项指标都没有显著超过CK,这种差异可能与植物自身的生物学特性和干旱胁迫发生的强度、时期或持续时间有关。中山杉与父母本以及品种相互之间的恢复速率不同,表现为墨杉和中山杉118恢复速率大于中山杉302和落羽杉,说明耐旱性相对强的品种在干旱胁迫过程中,叶片形态、光合以及膜系统受到的伤害程度小,耐旱性弱的品种各方面损伤严重,需要较长时间才能恢复到正常水平。总体而言,3个中山杉品种在干旱复水9d后都能恢复到与CK接近的水平,说明中山杉旱后复水的恢复是一个相对迅速的过程。

    综上所述,3个品种中山杉,落羽杉和墨杉在形态、光合、生理生长等方面均对短期自然干旱胁迫和复水表现出明显的响应。回交品种中山杉118杂种优势明显,较大程度地遗传了墨杉的耐旱性,相对于其他两个品种(中山杉407和302)具有更快的旱后恢复能力,其生物量分配在干旱胁迫下具有较强的可塑性。因此,在中山杉杂交选育过程中,通过F1代与墨杉的回交,能有效提高杂交后代耐旱性,其次在回交代中筛选光合形态适应性、渗透调节作用以及抗氧化酶活性较强且旱后恢复速度较快的植株将有利于获得耐旱中山杉新品种。




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